橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Muell. Arg.）是大戟科（Euphorbiaceae）植物。在植物界大約2500種產(chǎn)膠植物中（如杜仲Eucommia ulmoides Oliver和橡膠草Taraxacum kok-saghyz Rodin等），橡膠樹(shù)產(chǎn)生的以聚異戊二烯為主要功能成分的天然膠乳約占全球天然橡膠的98%以上。比起造成巨大環(huán)境污染的人工合成橡膠產(chǎn)業(yè)，天然橡膠因其良好的彈性、伸展性、耐老化等綜合理化性能而具有不可替代性，是任何國(guó)家必須具備的重要戰(zhàn)略物資。

橡膠樹(shù)原產(chǎn)南美洲巴西的亞馬遜河流域，歷史記載其馴化始于1896 年，然后向馬來(lái)西亞、印度尼西亞和泰國(guó)等南亞國(guó)家傳播。新中國(guó)成立后，國(guó)家決定在我國(guó)南方地區(qū)開(kāi)展橡膠宜林地綜合考察，獨(dú)立自主地發(fā)展民族橡膠產(chǎn)業(yè)。中國(guó)科學(xué)院院士吳征鎰、羅宗洛和李慶逵等一大批植物地理學(xué)家、植物生理學(xué)家、生態(tài)學(xué)家和土壤學(xué)家受命橡膠宜林地綜合考察，提出了結(jié)合我國(guó)實(shí)際種植橡膠的可行性建議，為我國(guó)在北緯18°-24°地區(qū)成功種植橡膠做出了重要貢獻(xiàn)（“橡膠在北緯18°-24°大面積種植技術(shù)”獲得國(guó)家技術(shù)發(fā)明一等獎(jiǎng)）。從此，我國(guó)天然橡膠種植從無(wú)到有、走過(guò)了百余年的歷史。

亞洲占全球天然橡膠種植面積的90%，我國(guó)的橡膠種植面積達(dá)114萬(wàn)公頃，居亞洲第三位（僅次于印度尼西亞和馬來(lái)西亞）。從二十一世紀(jì)初起，云南的橡膠樹(shù)種植總面積、總產(chǎn)量和單位面積產(chǎn)量均居中國(guó)首位，云南已成為我國(guó)面積最大、種植最好的天然橡膠生產(chǎn)基地。目前，我國(guó)天然橡膠年產(chǎn)量不足年消費(fèi)量的20%，遠(yuǎn)低于國(guó)際公認(rèn)的安全保障線（30%）。巴西橡膠樹(shù)的種質(zhì)資源與基因組學(xué)研究是國(guó)際上競(jìng)爭(zhēng)激烈的熱點(diǎn)領(lǐng)域；在2013-2016年期間，馬來(lái)西亞、泰國(guó)和中國(guó)的研究團(tuán)隊(duì)利用二代或者二代與三代測(cè)序雜合組裝技術(shù)共發(fā)表了4張橡膠樹(shù)的基因組草圖。然而，大戟科植物基因組的染色體如何進(jìn)化、為什么橡膠樹(shù)能高產(chǎn)膠乳以及橡膠樹(shù)在近一個(gè)世紀(jì)如何被馴化等是產(chǎn)膠植物研究中長(zhǎng)期懸而未決的重大科學(xué)問(wèn)題；橡膠樹(shù)的高產(chǎn)、抗病、抗旱、抗寒等重要經(jīng)濟(jì)性狀的基因組選擇育種與優(yōu)異基因資源的發(fā)掘利用也亟需獲得達(dá)到染色體級(jí)別的高質(zhì)量橡膠樹(shù)參考基因組圖譜。

熱帶作物種質(zhì)資源與基因組學(xué)云南省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)首席科學(xué)家高立志帶領(lǐng)的云南省熱帶作物科學(xué)研究所、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)基因組學(xué)與生物信息學(xué)研究中心的聯(lián)合研究團(tuán)隊(duì)，歷經(jīng)6年，與華大基因、美國(guó)華盛頓大學(xué)、哈佛大學(xué)等單位合作，在完成了二代基因組測(cè)序與組裝的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步克服了橡膠樹(shù)基因組龐大、高雜合與高重復(fù)等困難，利用單分子實(shí)時(shí)測(cè)序（SMRT）和 Hi-C 技術(shù)，在國(guó)際上首次獲得了達(dá)到染色體級(jí)別的高質(zhì)量巴西橡膠樹(shù)優(yōu)良品種GT1的參考基因組序列。與以前發(fā)表的基因組草圖比較基因組學(xué)分析表明，該研究獲得的基因組圖譜在組裝準(zhǔn)確性與完整性上都得到了極大的提升；將組裝獲得的約1.47Gb 的基因組序列掛載到了18條假染色體上；研究進(jìn)一步證實(shí)，在木薯屬與橡膠屬分化之前二者共同的祖先里發(fā)生過(guò)古多倍化事件；通過(guò)染色體水平上的比較基因組學(xué)分析首次構(gòu)建了大戟植物的染色體演化模型；通過(guò)對(duì)該高質(zhì)量的橡膠樹(shù)參考基因組序列的分析發(fā)現(xiàn)，在與木薯分化之后，橡膠樹(shù)基因組在最近的一千萬(wàn)年以來(lái)有三個(gè)LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族發(fā)生了快速爆發(fā)，使得橡膠樹(shù)基因組增大了890Mbp（約 60.44%）；該研究鑒定得到與整個(gè)膠乳生物合成相關(guān)基因家族并解析了膠乳生物合成途徑及重要基因的表達(dá)式樣，發(fā)現(xiàn)與基礎(chǔ)代謝過(guò)程、乙烯生物合成以及與乳膠停排相關(guān)的多糖和糖蛋白凝集素活動(dòng)相關(guān)基因的顯著擴(kuò)張；該研究最后還構(gòu)建了第一張代表性野生和栽培橡膠樹(shù)的基因組變異精準(zhǔn)圖譜，獲得約1570萬(wàn)個(gè)高質(zhì)量的SNPs。盡管橡膠樹(shù)僅有一個(gè)多世紀(jì)的馴化歷史，該研究鑒定到數(shù)百個(gè)與馴化相關(guān)的候選基因，它們?cè)谠耘嘞鹉z樹(shù)中比起野生橡膠樹(shù)具有極低的基因組多樣性，其中有些基因與膠乳的生物合成密切相關(guān)。巴西橡膠樹(shù)這一重要參考基因組的獲得、膠乳生物合成代謝通路的解析、栽培和野生橡膠樹(shù)基因組變異精準(zhǔn)圖譜的構(gòu)建以及栽培橡膠樹(shù)馴化的認(rèn)識(shí)，對(duì)我國(guó)未來(lái)橡膠優(yōu)異種質(zhì)資源的保護(hù)、發(fā)掘與育種利用具有重要的戰(zhàn)略意義。

該成果以The Chromosome-based Rubber Tree Genome Provides New Insights into Spurge Genome Evolution and Rubber Biosynthesis 為題發(fā)表在國(guó)際植物學(xué)刊物Molecular Plant 。該項(xiàng)目獲得熱帶作物種質(zhì)資源與基因組學(xué)云南省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)等的支持。

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圖1?云南植膠區(qū)山地膠園鳥(niǎo)瞰圖及完成了基因組測(cè)序的橡膠樹(shù)GT1品種

圖2 橡膠樹(shù)基因組圖譜及其特征

圖3 大戟科植物基因組的染色體進(jìn)化

圖4 橡膠樹(shù)基因組大小與反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族的進(jìn)化

圖5 橡膠樹(shù)膠乳的生物合成與REF/SRPP 與 CPT 基因家族的擴(kuò)增

圖6 橡膠樹(shù)的基因組變異、群體分化與馴化

來(lái)源： 昆明植物研究所